Лекции по зоопсихологии

[shorkina]

Продолжаю выкладку лекций по зоопсихологии Зои Александровны ЗОРИНОЙ, прослушанных мною в 2007-2008 гг на базе "Московского психолого-социального университета"

Лекция 1: www.diary.ru/~shorkina/p174726601.htm
Лекция 2: www.diary.ru/~shorkina/p174992275.htm

Лекция 3. Введение в курс. Окончание.

Все, о чем мы говорили до сих пор, относится к попыткам классификации поведения с точки зрения его формирования в онтогенезе, лежащих в его основе психофизиологических механизмов, приспособительных функций и т. п. Однако есть еще проблема систематизации конкретных поведенческих актов. Эту задачу, с нашей точки зрения, наиболее удачно решает классификация, предложенная Д. Дьюсбери (1981), которая обобщает и организует все многообразие форм поведения. Д. Дьюсбери – американский ученый - автор руководства по поведению животных, написанного в 70-е годы и переведенного в России в 1981 году. Мы частично переработали и дополнили эту классификацию. Она подразделяет поведенческие акты на три основные крупные группы - индивидуальное, репродуктивное и социальное
Индивидуальное поведение включает разнообразные двигательные акты разного уровня сложности, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи.
Локомоция - перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций. Таксисы и тропизмы у простейших, хождение на задних конечностях у приматов. Оценка локомоции (двигательной активности) проводится, когда хотят охарактеризовать уровень возбудимости животного. Для оценки этой формы индивидуального поведения применяют тест “открытое поле”. Наряду с этим надо учитывать, что в процессе эволюции происходит и качественное усложнение этой функции – появление бипедии и прямохождения –ключевой этап антропогенеза. (не потопаешь, .. Дурная голова))
Манипуляционная активность (МА). Этот параметр поведения рассматривается не в пример реже, чем двигательная активность. Этим термином обозначают - это совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. МА представляет собой систему элементов разного иерархического уровня, которые определенным образом объединены между собой. Число способов фиксации, число совершаемых с данным предметом действий, степень их разнообразия, последовательность отдельных действий, их сочетание и структура. Комбинация этих показателей может создавать очень сложную систему. У разных животных очень разный спектр МА. Наиболее сложная МА свойственна главным образом приматам с их хорошо развитыми передними конечностями. Развитие кисти у обезьян позволяет им производить многие сложные цепи действий и по собственной инициативе, и подражая человеку. Причем диапазон практически не ограничен. Помощники инвалидов поворачивают страницы, пользуются столовыми приборами, открывают двери, кормят больных с ложки. Подметание вольеры пучком сельдерея, «измерение давления» с помощью похищенного тонометра и т.д.
Антропоиды - это один полюс возможностей. Даже другие обезьяны манипулируют предметами гораздо более примитивно, не говоря о представителях других таксономических групп. На другом полюсе - большинство грызунов, многие птицы. Так, голубь совершает только небольшое число стереотипных, монотонных и простых действий - подбирает зерно, долбит корки, практически не придерживая их лапами, подбирает и переносит в гнездо ветки и прутья. Можно возразить, что причина этого в чисто анатомических особенностях строения тела птиц - передние конечности превращены у них в крылья, которые имеют совершенно другие функции и которыми нельзя ни брать, ни удерживать предметы. Однако оказалось, что это не мешает другим птицам, которые обладают столь же ограниченными двигательными возможностями, но более совершенной нервной системой, добиваться гораздо более высоких результатов. Такие птицы с их более развитыми когнитивными способностями могут осуществлять с предметами сложные и разнообразные манипуляции. Так, оказалось, что у врановых птиц довольно сложная МА - они совершают с предметами очень разнообразные и довольно тонкие действия - развязывают узлы на веревке, открывают банки, орудуют прутиком для вытаскивания насекомых из-под коры и даже изготавливают несложные, но соответствующие ситуации орудия.
Есть и другие примеры того, что уровень сложности этой формы поведения определяется не только морфологическими особенностями эффекторов, но также и общим уровнем организации поведения и психики животного.(Эту категорию поведения интенсивно изучали наши отечественные зоопсихологи – К.Э. Фабри, М.А. Дерягина) Так же как двигательная активность, это одна из базовых форм поведения, она составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Важно отметить, что МА – это важнейший способ обследования свойств предметов окружающего мира – основа ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ (когнитивной) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (интеллекта у высших животных). Манипуляционные игры – необходимое условие формирование высших психических функций животных.
Исследовательская активность - еще одна базовая форма поведения, которая составляет основу ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ (когнитивной) деятельности животных (как и человека). Она представляет собой комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой, со всеми изменениями, которые в ней происходят, с действующими на него раздражителями. По выражению Тинбергена (1963) исследовательская активность создает основу для “индивидуального программирования поведения”, обеспечивает не только готовность к сиюминутным реакциям, но создает у животного знание (cognition) окружающей Среды, или, по А.Н. Леонтьеву (1979), способствует созданию “Образа мира”.
Исследовательская активность весьма различна по своей структуре и сложности. Она может ограничиваться простой ориентировочной реакцией - поворотом головы в ответ на звук. Но во многих случаях это сложная деятельность, куда входит перемещение (двигательная активность), а также манипуляционная активность – обследование предметов окружающего мира.
Кормовое (или пищедобывательное) поведение – направлено на удовлетворение важнейшей биологической потребности - потребности в пище. Кормовое поведение представляет собой сложный комплекс двигательных актов, которые направлены на отыскание, схватывание, удержание добычи и на последующее манипулирование с ней - обработку и собственно поедание. Большинство этих действий являются инстинктивными - они генотипически обусловлены, видоспецифичны для каждого вида и одинаковы у всех его представителей.
Во многих случаях способ питания столь же четко характеризует принадлежность особи к определенному виду, как и, например, особенности окраски или строения тела. Способ потребления пищи – визитная карточка вида.
Примеров бесконечное множество, вот некоторые:
Многие таежные звери и птицы едят одну и ту же пищу - кедровые орехи. В сезон их созревания, тайга бывает буквально засыпана ореховой скорлупой.
Опытный таежник сразу понимает, кто именно расправился здесь с шишкой. Если из нее вытащены все орехи, а чешуйки, хотя и растрепанные, остались на месте, значит шишкой занималась кедровка. Медведь, наоборот, сначала откусывает и выплевывает все чешуйки, а потом съедает орехи вместе с самой шишкой. А белка "потрошит" шишку тщательно и основательно, так, что от нее остается только голый стержень.
Способ разгрызания орехов тоже у каждого свой. Мелкие таежные грызуны обгрызают верхушку ореха, снимая с него мелкую стружку. Обнажив ядро до половины, они его вытаскивают и съедают. После такой трапезы остаются половинки скорлупок с зазубренными краями. А кедровки, да и другие птицы, вылущив орехи из шишки, их раскалывают.
Столь же характерные следы оставляет другой вид птиц, кормящийся шишками, правда, не кедровыми, а сосновыми. Чтобы легче справиться с шишкой, большой пестрый дятел устраивает "кузницу" - зажимает ее в какую-нибудь щель в коре или в промежуток между стволом и сучком. Иногда дятел клювом "подправляет" такую щель, чтобы она лучше соответствовала его целям. И если кузница "удалась", то дятел пользуется ею изо дня в день, так что под ней скапливается целый ворох распотрошенных шишек. "Кузница" настолько удобна и привычна дятлу, что он приносит в нее не только шишки, ради которых она и устроена, но и другую пищу, даже такую необычную, как клубника с соседних садовых участков. Другие примеры особенностей пищедобывательного поведения приведены в лекции «Основы этологии».
Подобных примеров видотипичности (видоспецифичности) пищевого поведения этологи описали бесконечное множество. ИХ НУЖНО ЗАПОМИНАТЬ, Т.К. ВСЕ ОНИ ОТРАЖАЮТ НАЛИЧИЕ У ВИДА НАСЛЕДСТВЕННО ОБУСЛОВЛЕННЫХ ФИКСИРОВАННЫХ КОМПЛЕКСОВ ДЕЙСТВИЙ (ФКД) - ОСНОВЫ ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ. Это предмет изучения этологии.
Как и в любом другом типе поведения такие генетически (наследственно) обусловленные действия тесно переплетены с действиями, “приобретенными” в результате индивидуального приспособления к среде - благодаря обучению. Пластичность кормового поведения - т. е. диапазон изменений при изменении условий среды - у большинства животных довольно велик. Особенно актуальна такая пластичность в условиях антропогенных трансформаций среды. Многие животные в городских условиях быстро переключаются на совершенно новые для них корма и применяют новые способы его добывания. Например, врановые птицы, и в обычных условиях известные своей всеядностью, в городе очень гибко используют все виды кормов - и природные, и антропогенные. Помимо использования помоек, свалок, скотобоен, они очень изобретательно эксплуатируют зверофермы - сами выдвигают кормушки, знают расписание раздачи кормов и по часам слетаются тысячными стаями.
На полях они иногда ходят за кукурузной сеялкой, но не роются наугад, а как бы рассчитывают расстояние между посеянными зернами. Во всех этих случаях поведение - результат переплетения видотипичного и индивидуально приобретенного.
Можно отметить, что на выработке пищедобывательных реакций основано большинство психологических и физиологических методик изучения поведения и психики животных.
О др. формах индивидуального поведения мы упомянем более кратко
Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.
Защитное и оборонительное поведение. Оно связано с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей. Экспериментальные психологи и физиологи ВНД очень активно изучают оборонительное поведение, применяя различные специальные методики, например, пассивное и активное избегание электрического тока.
Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации. Одна из его разновидностей - так называемый груминг, или обыскивание. Это очень важный компонент в социальных отношениях многих видов животных, зачастую столь разных, как человекообразные обезьяны и птицы. Наряду с этим уровень дефекации четко характеризует уровень эмоционального напряжения. Этот показатель можно измерить с помощью теста “открытое поле”.
Способы выполнения всех этих функций также в основе своей имеют генетическую программу и характерны для каждого вида. Дикие кабаны, перемещаясь в пределах своей территории, используют для дефекации совершенно определенные места, не загрязняя все подряд. То же у мышей в клетках. У обезьян, которые перемещаются по верхушкам деревьев, этого нет.
Автор этой классификации Д. Дьюсбери включает в нее и игру. Однако в отечественной психологии принято другое представление. Игра - по определению Фабри это совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (Фабри, 1993). По определению Д.Б. Эльконина (1997) игра - это форма деятельности, “в которой складывается и совершенствуется психическое управление двигательным поведением на основе ориентировочной деятельности”. Игра - одна из центральных тем работ отечественной зоопсихологии середины XX века.
Орудийная деятельность - особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие, в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри, 1980). Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.
Таков краткий перечень ИНДИВИДУАЛЬНЫХ форм поведения особи, которые не зависят, или почти не зависят от активности сородичей.
Следующая сфера - репродуктивное поведение. Оно уже включает взаимодействие по крайней мере двух животных. Связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием. Брачные ритуалы или ритуалы ухаживания животных, очень своеобразны и тоже могут служить визитной карточкой вида, как и кормовое поведение, примеры которого мы только что рассмотрели. У многих видов они включают сложнейшие церемонии (например, токование у тетеревиных птиц, даже строительство специальных сооружений - у шалашников). Некоторые виды образуют постоянные пары, которые узнают друг друга по индивидуальным признакам. Важнейшую роль в изучении репродуктивного поведения сыграла этология.
Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе. Диапазон этих взаимодействий очень широк и зависит от структуры образуемого видом сообщества. (подробно см Зорина и др. Основы этологии и генетики поведения. 1999. Гл. 5).
И, наконец, можно упомянуть, что проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов.
Таков краткий очерк основных форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения животных. Часть из них мы рассмотрим более подробно при обсуждении проблем онтогенеза и эволюции поведения.